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叶片是水稻主要的光合器官, 适度卷曲有利于保持植株叶片直立而不披垂, 增加中、下层叶片透光率, 从而改善群体光照条件, 是理想株型的重要组成, 对水稻高产育种具有重要意义.
近期来自西南大学水稻研究所, 转基因植物与安全控制重庆市市级重点实验室的研究人员利用甲基磺酸乙酯(ethyl methane sulphonate,EMS)诱变籼稻恢复系缙恢10号获得了一个遗传稳定的水稻生育后期卷叶突变体lrl1, 并从形态学、细胞学和生理学等全面鉴定lrl1突变体, 并进行遗传分析和基因定位、候选基因预测和测序及real-time pCR分析. 研究结果不仅有利于揭示水稻卷叶形成的分子机制, 而且为高产育种提供重要资源.
稻米是世界1/2以上人口的主食. 水稻(Oryza sativa L.)株型是影响稻米产量形成的重要因素. 20世纪90年代前后, 育种家提出叶片内卷直立是超级稻理想株型的特征之一. 三系法杂交稻组合“协优9308”以及两系法杂交稻组合“两优培九”和“两优E32”就是在此理论的指导下培育出的优良品种, 其上三叶叶片均表现为“长、直、窄凹”的特点. 研究表明, 适度卷曲有利于植株叶片保持直立不披垂, 增加中、下层叶片透光率, 从而改善群体光照条件, 为提高产量奠定了良好株型基础. 但全生育期过度卷曲的卷叶资源, 往往伴随着植株矮小、结实率下降等不利性状的变异, 应用起来难度较大. 叶片后期中度卷曲是较理想的资源类型, 在水稻株型改良中具有重大的利用价值.
在这篇文章中，研究人员利用甲基黄酸乙酯(EMS)诱变籼稻恢复系缙恢10号，获得了一个遗传稳定的水稻生育后期卷叶突变体lrl1， 这一突变体叶片在前期生长正常, 从13叶龄开始, 上三叶沿中脉向内卷曲, 且随着生育期推进, 卷曲度增加, 在成熟期剑叶、倒二叶和倒三叶的卷曲度分别为73.66%, 66.91%和45.81%. 与野生型缙恢10号相比, 除lrl1的千粒重(21.43 g)显著降低外, 其他重要农艺性状均没有显著差异.
lrl1的叶片小维管束间的泡状细胞数量减少、形状怪异、排列极不规则, 导致小维管束之间的夹角变小, 从而引起了其叶片的卷曲. lrl1的上三叶光合色素含量均显著高于野生型. 但其功能叶净光合速率等均与野生型没有显著差异. 经遗传分析和分子定位, 该叶片卷曲受一对隐性核基因控制, 位于第9染色体分子标记SWU-1和Ind6之间812 kb的区域.
研究人员通过基因预测, 在该区域共有129个候选基因, 对其中3个可能与卷叶相关的基因测序, 均未发现它们在lrl1与野生型间存在差异. 以泡状细胞变化相关的6个卷叶基因在突变体lrl1中的real-time pCR分析表明, 卷叶基因ROC5和RL14的表达明显上调, 而ACL1, SRL1以及NAL7被下调, 暗示了这些基因可能在同一通路上调控叶片的发育. 该基因是一个新发现的基因, 而且遗传行为简单, 其相应突变体含有许多育种有利的性状, 因而研究结果为该基因的克隆和功能研究及高产育种奠定了良好基础.
（生物通）
原文检索：
赵芳明, 魏霞, 马玲, 等. 水稻生育后期卷叶突变体lrl1的鉴定及基因定位和候选基因预测. 科学通报, 2015, 60: 3133–3143
Zhao F M, Wei X, Ma L, et al. Identification, gene mapping and candidate gene prediction of a late-stagerolled leaf mutant lrl1 in rice (Oryza sativaL.) (in Chinese). Chin Sci Bull, 2015, 60: 3133–3143, doi: 10.1360/N972015-00712