无脊椎动物有情感吗?能感知疼痛吗？

早在2008年，Lars Chittka在伦敦皇后大学的蜜蜂(意大利蜜蜂)实验室里的蜜蜂就开始表现得像看到了鬼一样。在奇特卡实验室，蜜蜂一起被安置在黑暗的人工巢穴中，这是为了模仿它们通常建造蜂巢的自然洞穴的条件。在行为实验中，昆虫通常通过一根长管被一个接一个地转移到小场地中，在那里它们学习执行复杂的任务，如计数和将物体分类到不同的类别。

在奇特卡的研究中，蜜蜂在一片草地上觅食，草地上有黄色和白色的人造花，这些花只有手大小，蜜蜂在那里会遇到装满蔗糖的注射器。然而，当它们接近一朵花时，也有可能被泡沫制成的柔软的机械爪子短暂地抓住。这种短暂的互动模仿了蜜蜂的天敌之一:蟹蜘蛛(Misumena vatia)的捕捉。虽然“捕获”只持续了两秒钟，但一天之后，蜜蜂不仅学会了躲避有捕食者的花朵，而且更谨慎地接近所有的花朵，这表明它们在某种意义上仍然记得它们的临时捕获。“总的来说，蜜蜂更紧张，”奇特卡说。“在我们看来，除了厌恶的学习，似乎还有一些情感因素在起作用。”

几十年前，科学家和立法者几乎达成了一个共识，即无脊椎动物无法感受到疼痛，更不用说快乐或恐惧等其他情绪了。然而，最近越来越多的证据表明，无脊椎动物不仅仅是反射性的生物。对蜜蜂、螃蟹和章鱼的实验表明，一些无脊椎动物可以从痛苦的经历中学习，有积极和消极的情绪状态，甚至可能经历痛苦和快乐之外的一系列其他情绪。但并不是所有的科学家都同意无脊椎动物的感觉与脊椎动物相似——更不用说人类的情感了。

埃默里大学(Emory University)的灵长类动物学家和动物行为学家弗兰斯·德瓦尔(Frans de Waal)和约克大学(University of York)的哲学家克里斯汀·安德鲁斯(Kristin Andrews)在今年3月发表在《科学》(Science)杂志上的一篇论文中阐述了无脊椎动物的情感。这两人认为，无脊椎动物可以学习和体验不仅仅是简单反射的东西，这一证据现在“势不可当”。他们补充说，如果无脊椎动物确实有情感，这可能会改变我们与它们相处和对待它们的方式，使它们成为我们道德情感的一部分。尽管如此，许多科学家仍然持怀疑态度，无脊椎动物是否可以体验情感的问题仍存在激烈的争论。

直到20世纪80年代，医生们仍然在很少或没有麻醉的情况下给婴儿做一些手术。这种做法之所以持续存在，是因为婴儿无法告诉医生他们的感受，以及他们不会记得疼痛的感觉。总的来说，动物的疼痛也因为类似的原因被忽视了。

德瓦尔说，在20世纪早期，不强调内部经验的行为主义是进行认知科学的主流方法。“因此，(动物情感)是一个新领域。这对科学来说当然是新的，尽管你遇到的每个狗主人都会谈论他或她的狗的情绪。”

现在，大多数情绪研究人员都同意，人类婴儿和其他脊椎动物，尤其是灵长类动物，都有情绪，但它们把情绪和感觉区分开来。他们认为，感觉是一种主观的内在状态，因此不可能测量。“我们面对所有动物的主要困难是……我们无法通过口头报告了解他们的感受或想法，”奇特卡说。情绪是不同的。

“情绪是让机体为行动做好准备的状态，通常是一种生存所必需的适应性行动。恐惧是最明显的，”德瓦尔说。情绪会引发一种可以测量的生理反应——血压、呼吸、体温、面部表情或身体姿势的变化——让动物做好做出决定的准备。情绪被认为有认知成分，还有行为和身体成分。

长期研究黑猩猩(pan troglodytes)的de Waal说，研究非人类灵长类动物的情绪是最简单的，因为它们与人类相似。灵长类动物的面部表情与人类相似，皱眉表示沮丧，露出牙齿表示愤怒，微笑，也许是表达类似于快乐的东西。普通的实验室小鼠(小家鼠)似乎也会改变它们的面部表情来表达情绪，它们对疼痛、焦虑和社交失败的生理和神经反应是有据可依的。

de Waal说，对于那些在进化上与人类距离更远的动物来说，衡量情绪状态变得更加棘手。例如，大多数无脊椎动物无法通过面部或者发声来表达情绪——如果它们有类似于脸的东西的话。无脊椎动物的神经系统、生理学和感官体验与我们的不一样，设计实验来测量它们的情绪一直是一个挑战。

德瓦尔认为，根深蒂固的假设是研究无脊椎动物情绪的另一个障碍。“你可以看到蜜蜂会激动，所以它们一定有情绪状态。但没有人真正谈论它，也没有人把它当回事，”他说。对于蜜蜂和其他无脊椎动物来说，这种情况现在开始改变。

“上世纪90年代，当我还是一名博士生的时候，人们从来不会认真对待蜜蜂可能有类似情绪状态的想法。人们会笑的，”奇特卡说。

20世纪90年代，在一家酒吧里，现在是贝尔法斯特女王大学名誉神经学家的甲壳类研究人员罗伯特·埃尔伍德(Robert Elwood)遇到了英国著名的海鲜厨师里克·斯坦(Rick Stein)。斯坦得知埃尔伍德研究甲壳类动物后，问他龙虾是否能感觉到疼痛。多年来，哲学家、作家和科学家们一直在思考同样的问题。正如大卫·福斯特·华莱士(David Foster Wallace)在他著名的文章《考虑龙虾》(think the Lobster)中所观察到的那样，甲壳类动物是唯一仍在被我们捕杀的动物——在厨房里煮着蒸着慢慢死去。

“我当时想，‘这是一个非常愚蠢的问题，因为你得不到答案，’”埃尔伍德回忆道。但埃尔伍德的好奇心被激起了，在与斯泰因分手后，这位科学家开始认真考虑如何回答这位大厨的问题。

当时，许多科学家已经承认，至少脊椎动物可以感觉到疼痛。这种疼痛超越了一种条件反射性的厌恶——或痛觉——类似于你的手从热炉子上自动抽动回来。现在大多数科学家都同意疼痛是一种复杂的情绪和身体状态。旧金山州立大学研究头足类动物的疼痛研究员和神经生理学家罗宾·克鲁克(Robyn Crook)说:“从定义上讲，疼痛既是一种生理体验，也是一种情感体验。”“它必须是中枢神经系统对某种有害物质的感觉，以及与这种感觉相关的高级认知处理，创造了一种情绪反应，这就是我们所说的痛苦。”

埃尔伍德说，但在20世纪90年代，大多数科学家都相信无脊椎动物不能感觉到疼痛。相反，科学家们假设昆虫、鱼类和螃蟹在相对较短的寿命中完全依靠本能来避免受伤。直到2010年，加拿大参议院的官方裁决是，基于对昆虫的研究发现，无脊椎动物不能感觉到疼痛。这是公认的教条，因为有些昆虫确实表现得好像它们没有任何感觉。当蝗虫被捕食者吃掉时，它们会继续咀嚼树叶，许多昆虫不会因受伤而跛行。

埃尔伍德说:“人们认为它们不可能感受到疼痛，因为它们所有的反应都是纯粹的反射。”“我想……我们应该可以问，‘这些回答是条件反射的吗?’”如果这些反应不是纯粹的条件反射，那么动物就有可能感受到疼痛。

从2000年代末开始，埃尔伍德开始测试甲壳类动物是否能感觉到疼痛。埃尔伍德开始研究滨蟹，询问滨蟹是否会梳理或摩擦疼痛的部位。在将醋酸(一种温和的刺激物)放在螃蟹的触角上后，他们发现螃蟹用它们的触角在鱼缸的玻璃上摩擦，似乎是想把酸去掉。这种反应在麻醉剂的作用下是可逆的，动态的，埃尔伍德说“这与疼痛的想法是一致的”。螃蟹似乎也能够学习并改变它们对电击的反应，这表明它们对电击的处理不仅仅是一种反射反应。

在自然界中，岸蟹在退潮时会躲在岩石下，因为它们在户外很容易被捕食者杀死和吃掉。在另一个实验中，埃尔伍德建造了一个明亮的、开放的、充满浅水的围栏，并在两边放置了两个黑暗的、螃蟹大小的庇护所。当研究人员把螃蟹放在水箱中间时，螃蟹立即跑到其中一个庇护所，在重复实验中表现出对一边的偏好。埃尔伍德说，但是当他们开始在自己喜欢的庇护所接受电击时，他们改变了自己的偏好，这表明他们可能能够从痛苦的刺激中体验和学习。“这似乎与疼痛的想法是一致的……疼痛的作用似乎是提供长期保护。”

“事实上，他们记得这些位置意味着他们经历过痛苦，”德瓦尔斯说。

在随后的实验中，埃尔伍德表明，螃蟹在受到电击后会有应激反应，寄寄蟹(pagurus bernhardus)也会改变它们对电击的偏好，在收到痛苦的刺激后选择离开壳，但只有在没有捕食者的气味的情况下才会这样做。

无脊椎动物能感觉到疼痛的想法遭到了其他研究人员的强烈质疑，他们认为，他们仍然未找到甲壳类动物疼痛的证据。

明尼苏达大学的神经学家Karen Mesce指出，像昆虫一样的甲壳类动物缺乏让人类和脊椎动物感受到疼痛的神经系统结构。对于人类来说，疼痛和恐惧是在杏仁核和边缘皮层处理的，而甲壳类动物和昆虫的大脑则没有这些功能。她说，人类的大脑“有这些特殊的结构，因此我们可以更强烈地回忆起事情是好是坏。”

梅斯认为，昆虫不需要情感状态，甚至不需要大脑来学会避免痛苦的刺激。她指出，在一项研究中，研究人员在盐水浴中电击无头蟑螂的腿，昆虫的身体“学会”保持它们的腿露出水面。梅斯说，大多数人会认为，无头蟑螂并没有经历一种类似情感的状态。

澳大利亚昆士兰大学(University of Queensland)的昆虫学家戴维·梅里特(David merit)同意这一观点。他在1984年与人合著了一篇关于无脊椎动物疼痛的重要综述，论证了昆虫不存在疼痛。昆虫——以及它们在进化上的近亲——甲壳类动物——可以学会避免有害的刺激，他说，但螃蟹和昆虫在受到电击时经历类似人类的疼痛似乎不太可能。

“想象一下电击刺激。当我们被电击时，它会直接到达我们的疼痛中枢，凌驾于我们的感官之上。但是说[无脊椎动物]感受疼痛就像我们感受疼痛一样是一种延伸，”梅里特说。“‘感觉’这个词是人类的东西。我们认为我们可以把它归因于动物或昆虫，但我们真的不能。”

但德瓦尔认为，处理和记忆周围环境的能力表明存在一种内部状态，这进一步表明无脊椎动物具有类似情感的能力。“如果你从……他说，无论经历是好是坏，你必须有经历，这意味着你对“一种情况”有感觉。“所以，如果我电击了你，你从中吸取了教训，这意味着你一定经历过痛苦。否则，你为什么要记住这种情况呢?记忆……说明你有经验。”

虽然对于昆虫是否存在疼痛还没有一个明确的共识，但更多的研究人员似乎同意头足类动物有感知疼痛的能力的观点。

克鲁克也研究哺乳动物的疼痛，她说她对疼痛及其与动物思维基本组织原则的关系很好奇，所以她开始研究更聪明的无脊椎动物——头足类动物——的疼痛，包括博克的侏儒章鱼(章鱼博克)。“我开始对动物王国中疼痛的位置以及原因感兴趣。疼痛是人类/哺乳动物独有的，还是更普遍的?”

研究啮齿类动物疼痛的一种常见方法是条件反射位置偏好(Cpp)测试，该测试评估动物记忆和学习它在环境的哪一边受到电击的能力。作为海洋动物，章鱼的移动和探索环境的方式与哺乳动物完全不同，这意味着克鲁克必须调整行为分析来满足它们的需求。克鲁克说，这“不是一件容易的事”，这可能就是为什么以前没有人做过这样的实验。

克鲁克设计的坦克有两个明显不同的侧面，一个是条纹，一个是圆点。在水族箱里进行了一次训练后，章鱼会对一边或另一边形成偏好。然后，克鲁克和她的团队将章鱼麻醉，并将稀释的醋酸注入它的一条触手中，克鲁克将其描述为相当于“切开一点柠檬汁”。当章鱼醒来时，研究人员把它限制在它喜欢的小房间的一边，据推测它的触须有很多触须。注射后约20分钟，当酸消散时，章鱼被取出，然后在5小时后重新加入。克鲁克和她的同事们观察了章鱼选择待在水箱的哪一边，发现章鱼在接受酸性处理时避开了它们被关在的那一边。克鲁克说，这项任务对认知能力要求很高。它需要章鱼记住它在哪里，并赋予这个位置一个负面的因子——因此，也许，对它有某种感觉。

克鲁克说:“我们的解释是，(章鱼)的选择是基于它对自己精神或情感状态的评估，它从以前的经历中记住了。”这一发现被誉为迄今为止无脊椎动物情感的最佳证据。克鲁克说，这表明疼痛和情感是沿着进化树的不同分支并行进化的，而不仅仅局限于哺乳动物。她补充说，她希望科学家们能超越询问章鱼是否感到疼痛，并解决它们的福利问题。

加拿大新斯科舍省达尔豪西大学的神经学家Shelly Adamo说:“我认为(克鲁克的)论文非常棒。”她的整个职业生涯都在研究昆虫、甲壳类动物和头足类动物。阿达莫说，在她看来，昆虫不太可能感到疼痛，因为“昆虫和甲壳类动物都有所谓的分布式神经系统。它们全身有很多大脑，这降低了信息处理能力。”相比之下，“头足类动物(已经)拿走了这些迷你大脑，就像我们一样，把它们都挤进了一个大的主大脑。”因此，她说，头足类动物比其他无脊椎动物更有可能感觉到疼痛，这篇论文是“[疼痛]可能存在的很好的证据”。

“很高兴看到，我认为这是一项超越合理怀疑的研究，”克鲁克说。“但很难说服持观望态度或显然不相信无脊椎动物情感的人。”

编者按：以上科学家对无脊椎动物疼痛和情绪的研究，让我联想到：中央集权管理和分布式管理的效率区别！

痛点

梅斯、阿达莫和梅里特都质疑，神经系统相对简单的无脊椎动物是否有感知情绪的处理能力。他们还质疑为什么无脊椎动物需要情感。阿达莫认为，龙虾的神经元数量如此之少(龙虾约有100万个神经元，而人类约有860亿个神经元)，将任何精力投入到情绪上都可能是一种浪费。“当你观察那些大脑越来越小的动物时，它们可能对自己拥有的能力非常挑剔。这可能是因为(大脑较小的动物)可能只有某种类型的情绪，这是我们认为的情绪的微弱回声。”

安德鲁斯说，这是一个常见的观点——虽然生理成分，如看到蛇后心率增加，显然是有用的，但感觉方面对无脊椎动物来说是不必要的。安德鲁斯说，人们可能会说，情感的感觉对于脊椎动物来说同样是不必要的。例如，人工智能和机器人没有痛苦等情感，但可以表现得好像有。但安德鲁斯认为，对于情感的感觉方面，最简单的解释是，情感具有某种进化意义。“如果一个东西没有功能，它就不能进化，对吗?”[情感]的功能是学习……不然我为什么要去做一些事情…如果我对这件事没有一种积极的情绪呢?”

“对于大多数动物来说，疼痛是动物解释组织损伤或正在发生的任何事情的一种方式。这种非常不愉快的感觉让学习变得更容易，”埃尔伍德同意这一观点。

一些证据表明，拥有更小的神经系统和大脑的小型动物可能不仅能感受到疼痛，还能感受到类似于乐观和悲观的更复杂的情绪。多年来，奇特卡一直在观察蜜蜂学习令人惊叹的复杂技艺，他偶然发现了一篇论文，认为蜜蜂有悲观的认知偏见。在这项研究中，研究人员将蜜蜂放在旋涡器中，旋涡器是一种用于混合液体的仪器。在大力摇晃蜜蜂之后，科学家们将它们暴露在一种模糊的刺激中，一种是与奖励有关的气味，另一种是与苦味物质有关的气味。他说，就像人类抑郁时一样，受到惊吓的蜜蜂似乎会判断模棱两可的物质是负面的，变得更不愿意调查混合的气味。

奇特卡说，消极和积极的认知偏差是一种复杂的情绪状态，经常被用来衡量动物的健康状况。他对这个实验很感兴趣，决定做一个类似的实验，这次测试蜜蜂是否也会有积极的认知偏见。在他的实验中，一只蜜蜂通过金属管爬进飞行室。蜜蜂爬到一端，看到了另一端的两个目标方块——一个蓝色，一个绿色。在彩色方块下面是一个小圆柱，蜜蜂必须爬过这个圆柱才能获得奖励。在蓝色目标下方，蜜蜂获得糖水奖励。但在绿色的下面，蜜蜂收到了奎宁，一种糖，虽然无毒，但对昆虫来说是苦涩的和讨厌的。

经过一些训练后，当蜜蜂看到蓝色目标时，它们会在几秒钟内冲向奖励。但当他们看到绿色目标时，他们花了更长的时间降落在广场上。

在随后的一个实验中，奇特卡在一些训练过的蜜蜂进入房间之前，给它们滴了一滴糖水。另一些喝的是无糖水。然后他给蜜蜂一个模糊的刺激:一个蓝绿色的正方形。这一次，让奇特卡惊讶的是，收到糖水的蜜蜂倾向于更快地到达圆筒，这表明它们可能期待着奖励。

对于人类来说，“乐观而不抑郁的人更有可能将这种模棱两可的情况判断为可能是一件好事，”奇特卡说。

研究人员对这一发现的解释是，接受糖的蜜蜂进入了一种积极的情感状态，可能类似于乐观，并有偏见地认为模糊的刺激是积极的。研究小组还发现，如果他们阻止多巴胺(哺乳动物中与奖励和学习有关的信号)，糖奖励就没有效果。

“这是令人惊讶的。我们面对的动物的大脑只有针头大小，只有大约100万个神经元，”奇特卡说。“我认为我们必须认识到的是，无脊椎动物不像岩石，它们是与我们共享地球的个体。”

不过，梅里特认为，蜜蜂的情绪与人类的任何类似情绪都有很大的差距。“现在，它们可能有某种神经状态，我们可以将其等同于情绪. . . .但把我们与人类有关的所有包袱放在昆虫和其他无脊椎动物身上——我认为这是一个错误，”他说。他补充说，他怀疑这些发现是否适用于其他昆虫物种，因为它们仍然可能纯粹依靠本能行事。

尽管研究人员还不能就无脊椎动物是否有情感达成一致，但一些立法者已经相信了这种可能性。2013年，世界上对动物保护最严格的英国，根据《动物科学程序法》(ASpA)，将头足类动物列入了保护动物名单，该法案规定了动物在研究中如何使用。这些类型的保护也延伸到其他无脊椎动物。2018年，瑞士禁止活煮龙虾。据《卫报》报道，埃尔伍德的研究在这一决定中发挥了作用。2021年底，英国通过了一项法律，承认包括螃蟹和龙虾在内的一些无脊椎动物有感知能力。这个决定是基于委托撰写的一份报告编制的政府和伦敦经济学院(LSE)创建一个框架的八个标准判断十足类动物的甲壳类动物,如螃蟹和龙虾,可以体验痛苦,痛苦,或者伤害(包括痛觉受器的存在,集成的大脑区域,以及镇痛是否能抑制疼痛反应)。该法律要求英国大臣在实施新的动物福利政策时考虑动物的感知能力。虽然这项法律对英国的动物福利没有直接影响，但它可能会导致未来对研究环境中如何对待龙虾和螃蟹的限制。然而，不同国家的动物福利法律差异很大，在美国，这类法律只涉及某些饲养、实验室研究和虐待动物的脊椎动物。

安德鲁斯说，认识到无脊椎动物的疼痛可能或可能应该影响人类与这些动物的互动方式。大多数人都不想给动物造成不必要的痛苦。但是，一旦我们知道动物感到疼痛，具体该怎么做——比如，是否应该改变畜牧业或研究实践——还有待讨论。即使是关于脊椎动物，“这些都是棘手的伦理问题，”安德鲁斯说。

随着越来越多的证据表明无脊椎动物能够体验类似于情感的东西，它可能会推动动物福利法律的进一步改变，这将广泛影响如何将动物用于动物研究或消费。

克鲁克和安德鲁斯说，无脊椎动物的类情绪状态可能与人类的情绪非常不同，但也许有必要了解为什么无脊椎动物自身也有类情绪状态。“当我们谈论‘动物有什么感觉’时，在某种程度上，你是在问，对动物做什么是可以接受的，对吗?”所以它经常从一个非常功利的…这是人类中心主义、人类至上主义的观点，而不一定是关于动物更广泛的进化生命，”克鲁克说。

“我认为，人们更容易说，‘哦，我的狗有情绪’，但人们更难识别螃蟹的情绪。这是一个非常自动的反应，”安德鲁斯说。“但你必须小心把动物拟人化，确保你不只是把自己的感觉投射到动物身上”。她说，询问我们与动物的关系，以及动物的情绪与我们的关系，“是研究的开始，而不是结束。”